FOTOSINTEZ (foto… va sintez) — yuksak oʻsimliklar, suvoʻtlar va ayrim fotosintezlovchi bakteriyalarda xlorofill va b. fotosintetik pigmentlar oʻzlashtiradigan yorugʻlik energiyasi hisobiga oddiy birikmalardan murakkab moddalar hosil boʻlishi. Fotosintez tabiatda sodir boʻladigan eng, muhim biologik jarayonlardan biri. Fotosintezda kuyosh energiyasi organik birikmalardagi kimyoviy energiyaga aylanadi. Fotosintezda hosil boʻlgan organik birikmalar barcha tirik organizmlar uchun asosiy hayot manbai hisoblanadi. Fotosintezda barcha tirik organizmlarning nafas olishi uchun zarur boʻlgan kislorod atmosferaga ajralib chikadi. Fotosintez haqidagi dastlabki maʼlumotlar ingliz botanigi va kimyogari S. Geyls (1727), rus olimi M. V. Lomonosov (1753) ishlarida keltiriladi. Ammo Fotosintezni tajribalar orqali oʻrganish ingliz kimyogari J. Pristli (1771), golland tabiatshunosi J. Senebye (1782), shveysariyalik olim T. Sossyur (1804) va b. ning ishlari bilan boshlandi. Nemis fiziologi Yu. Saks (1863) barglardagi xloroplastlarda kraxmal sintezlanishini koʻrsatadi. Fotosintezda kislorod hosil boʻlishi jarayonini nemis fiziologi T. V. Engelman (1881) oʻrgangan. Fotosintezda yorugʻlik nurining ahamiyati 19-a. ning oʻrtalaridan oʻrganila boshlandi. Rus olimi K. A. Timiryazev (1875) yorugʻlik energiyasining oʻsimlikdagi xlorofill orqali fotosintetik oʻzgarishlar jarayonida ishtirok etishini koʻrsatdi. 19-a. ning oʻrtalaridan boshlab Fotosintezni oʻrganishda yangi metodlar (gaz analizi, izotop metodi, spektroskopiya, elektron mikroskopiya usullari va b.) qoʻllanila boshlangandan soʻng Fotosintezda xlorofillning katnashish mexanizmlari ishlab chiqildi.
Rus biokimyogari A. N. Bax (1893) Fotosintezda SO2 assimilyatsiyasi suv vodorodi va gidroksil guruhi ishtirokidagi oksidlanishqaytarilish jarayonidan iborat ekanligi haqida fikr bildirdi.
Gollandiyalik mikrobiolog K. B. Van Nil bakteriyalar va oʻsimliklar F. ini solishtirib, birlamchi Fotosintezning fotokimyoviy jarayoni suvning dissotsialanishidan iboratligini aniqladi. Fotosintezlovchi bakteriyalar (sianobakteriyalardan tashqari) H2S, N2, SN3 va b. qaytaruvchilarga muhtoj boʻlgani uchun kislorod ajratmaydi. Fotosintezning bu xili fotoreduksiya deyiladi. Yashil yoki purpur oltingugurt bakteriyalari uchun Fotosintezning umumiy formulasi quyidagicha boʻladi.
Fotosintezning dastlabki jarayonlari xloroplastlar tilakoidlarida roʻy beradi; uglevodlar esa stromada sintezlanadi. Keyinchalik AQSH olimi D. I. Arnon xloroplastlar membranasini ajratib olib, uning stromasida NADFN va ADF ishtirokida SO2 assimilyatsiyasi roʻy berishini kuzatadi: SO2 +ADF +» [ S] uglevod qorongʻulik Fotosintezlovchi bakteriyalar molekulyar kislorod ajratmaydi va kabul qilmaydi; ularning koʻpchiligi anaerob oziklanadi. Turli xil organizmlardagi Fotosintez jarayonining umumiy sxemasi quyidagicha: Bunda DN2 — donor, A — akseptor, AN2 — fotosintez mahsuloti.
Fotosintez sistemasi xlorplastlarda joylashgan (q. Xloroplastlar). Fotosintez apparatining eng muhim komponenti xlorofill xlorofillin va ikki karbon kislotasi murakkab efiridan iborat. Uning yashil rangi tarkibidagi magniy ionlariga bogʻliq. Fotosintezda karotinoidlar ham qatnashadi. Karotinoidlar koʻkbinafsha va koʻk (480 — 530 nm) nurlarni yutib, ular energiyasini xlorofill («ya»)ga uzatadi. 400 dan ortiq karotinoidlar aniqlangan. Koʻkyashil suvoʻtlar (sianobakteriyalar), qizil suvoʻtlar va ayrim dengiz kriptomonadalarida xlorofill «a» va karotinoidlar bilan birga fikobilin pigmentlari ham bor. Ular xlorofill yutishi mumkin boʻlgan nurlar maksimumi oraligʻidagi nurlarni yutadi. Oʻsimliklarda Fotosintezda fikobilinlardan fitoxrom pigmenti ham qatnashadi. Fitoxrom, asosan, qizil va infraqizil nurlarni yutib, xlorofillga uzatadi. Fotosintezning yorugʻlik bosqichida xlorofill molekulasi tomonidan boshqa pigmentlar (xlorofill «», karotinoidlar, fikobilinlar) ishtirokida yorugʻlik energiyasi yutilib, bu energiya ADF va NADF birikmalarining kimyoviy yoruglik energiyasiga aylanadi. Xlorofill yorugʻlik energiyasini kvantlar yoki fotonlar holida yutadi. Yutilgan energiya taʼsirida xlorofilldagi elektronlar qoʻzgʻalgan holatga oʻtadi. Bunda elektron asosiy (S0) pogʻonadan birinchi singlet (S1) pogʻonaga oʻtadi. Bu jarayon juda kiska vaqt (10»9 sek) davom etadi. Shu qisqa vaqt davomida elektron oʻz energiyasini sarflab, kvant yutadigan holat (S1—>S°) ga qaytadi. Agar elektron toʻlqin uzunligi ultrabinafsha nurlardan bir kvant yutsa, yanada yuqoriroq singlet (S2) pogona (S°»S2) ra oʻtadi. Shundan soʻng qisqa vakt ichida (10 13 sek) elektronlar ikkinchi singlet birinchi pogʻonaga (S2—>Sʻ) tushadi. Kvant energiyasining bir qismi esa issiqlikka aylanadi. Fotokimyoviy jarayonlarda, asosan, birinchi singlet (S1) holatdagi elektronlar, ayrim xrllarda triplet (T1) holatdagi elektronlar ishtirok etadi. Shunday qilib, xlorofill molekulasi yutgan kvant energiya, asosan, Fotosintez reaksiyalari uchun sarf boʻladi va molekuladan yorugʻlik yoki issiklik energiyasi holida ajraladi. Fotosintez reaksiyalarida yorugʻlik energiyasining samaradorligi yutilgan kvant hisobiga ajralib chiqqan O2 yoki oʻzlashtirilgan SO2 mikdori bilan belgilanadi. Fotosintezda bir molekula SO2 toʻla oʻzlashtirilishi uchun 502 kJ energiya sarflanadi. Agar har bir kvant nur 171 kJ energiyaga ega boʻlishi hisobga olinadigan boʻlsa, u holda SO2+N2O—> [SN2O] + O2 jarayonining toʻla amalga oshishi uchun 700 nm uzunlikdagi 3 kvant nur zarur. Pekin yutilgan kizil nurlarning foydali ish koeffitsiyenta 40% boʻlganidan bir molekula SO2 oʻzlashtirilishi uchun 8 kvant nur zarur. R. Emerson (1957) xlorella suv oʻtida oʻtkazgan tajribalarida nurlarning aralash spektrlarida Fotosintezning samaradorligini aniqladi. Mac, 710 nm qizil nurdan 1000 kvant yutilganda 20 mol. O2, 650 nm nurlar uchun esa bu koʻrsatkich 100 molekula O2ga teng boʻladi. 710 va 650 nm nurlar bir vaqtning oʻzida taʼsir etganda 160 mol O2 ajralib chiqqan. Bu hodisa Emerson effekti deyiladi.
Fotosintez oʻsimliklar mahsuldorligini belgilovchi jarayon. Fotosintez mahsuldorligi 1 m2 barg yuzasi hisobiga 1 soat davomida oʻzlashtirilgan SO2 yoki hosil boʻlgan organik modda mikdori bilan belgilanadi. Fotosintezning sof mahsuldorligi esa oʻsimlik quruq massasining uning barglari yuzasi hisobiga bir kechakunduz davomidagi mikdoriy ortishi tushuniladi. Koʻpchilik hollarda ushbu koʻrsatkich 5—12 g/m2 ga yaqin. Yorugʻlik — F. ni asosiy harakatga keltiruvchi kuch. Yorugʻlik nurlarining fotosintetik faol (400—700 nm) qismini 80 — 85% koʻzga koʻrinadigan nurlar va 25% ini infraqizil nurlar tashkil etadi; jami Quyosh nurining 55% ini barglar yutadi. Ammo fakat ularning 1,5—2% F. jarayoniga sarflanadi va issiklik holida tarqaladi. Fotosintez jarayoni har xil oʻsimliklarda bir xil tezlikda bormaydi. Mas, yorugʻsevar oʻsimliklar uchun ushbu koʻrsatkich 10000 — 40000 lyuks boʻlsa, soyaga chidamli oʻsimliklar uchun 10 baravar kam — 1000 lyuksdir. Yorugʻlik mikdorining biror oʻsimlik uchun haddan tashqari koʻp boʻlishi xlorofill va xloroplastlarning yemirilishi hamda mahsuldorlikning pasayishiga olib keladi. Fotosintezda sarf boʻlgan SO2 mikdorining nafas olishda ajralib chiqqan SO2 mikdoriga teng boʻlgan yorugʻlik darajasi yoruglikning kompensatsion nuqtasi deyiladi. Oʻsimliklarning oʻsishi va rivojlanishi uchun yorugʻlik miqdori kompensatsion nuqtadagiga nisbatan birmuncha yuqori boʻlishi lozim. Fotosintezda nurlarning spektral tarkibi ham katta ahamiyatga ega. Katta energiyaga ega boʻlgan kizil nurlar taʼsirida Fotosintez juda tezlashadi. Koʻk nurlar energiyaga boy boʻladi, lekin oʻsimlik bu nurlardan fotokimyoviy reaksiyalarda foydalangunicha energiyaning bir qismi issiklik energiyasiga aylanib tarqalib ketadi. Shuning uchun koʻk nurlarning samaradorligi past boʻladi. Agar oʻsimlikka qizil va koʻk nurlar 1:4 nisbatda taʼsir ettirilsa, Fotosintez jadallashib, uning samaradorligi oshadi. Fotosintez uchun zarur boʻlgan SO2 gazining atmosfera havosidagi mikdori nisbatan kam (0,03%). Atmosferada SO2 mikdori 0,008% boʻlganda Fotosintez boshlanadi. Bu gaz mikdori oshib borishi bilan Fotosintez ham jadallashib 0,3% koʻrsatkichda eng yuqori darajaga yetadi. Shuning uchun issiqxona oʻsimliklarini SO, bilan qoʻshimcha oziqlantirish hisobiga hosildorlikni oshirish mumkin.
Suv — F. da ishtirok etuvchi moddalardan biri, O2 va N2 ning manbai hisoblanadi. Oʻsimlikning suv bilan doimiy taʼminlanishi barg ogʻizchalarining faoliyatini belgilaydi. Barcha biokimyoviy va fiziologik jarayonlarning jadalligi hujayralarning suv bilan taʼminlanishiga bevosita bogʻliq. Suv yetishmasligi Fotosintezda elektronlarning halqali va halqasiz tashilishiga hamda fosforlanishga salbiy taʼsir etadi.
Ildiz tuprokdan turli xil oziq elementlarini oʻzlashtiradi. Bu elementlar hujayra va uning tuzilmalari tarkibiga kiradi. Oʻsimlikning havodan va ildizdan oziqlanishi oʻzaro uzviy bogʻliq. Mac, azot va fosfor xloroplastlarning shakllanishida hamda ularda kechadigan jarayonlarda faol ishtirok etadi. Bu elementlar yetishmasa xloroplastlar tuzilishida va funksiyasida chuqur oʻzgarishlar sodir boʻladi. Fotosintez aerob sharoitda oʻtishi tufayli ushbu jarayonda kislorod muxim ahamiyatga ega. Bu esa oʻsimlikning kislorod bilan muqobil taʼminlanishini talab qiladi. Ammo havoda kislorodning koʻpayib ketishi Fotosintezga salbiy taʼsir koʻrsatishi mumkin. Hosildorlikni koʻpaytirish uchun oʻsimlikning quyosh nuridan foydalanish koeffitsiyentini oshirish zarur. Bunda har bir oʻsimlik uchun SO2 suv va tuproqdagi oziq moddalar yetarli miqdorda boʻlishi zarur.
Fotosintezning jadalligi bargning anatomik tuzilishi, ferment sistemasining faolligi va b. omillarga bogʻliq. Fotosintez jadalligini oshirishda oʻsimliklar seleksiyasining ham ahamiyati katta. Chunki SO2 ni tez oʻzlashtira oladigan va hosil boʻlgan organik moddalardan samarali foydalanadigan yangi navlarni yaratish mumkin.
Fotosintez tabiatda eng muxim biologik jarayonlardan biri. Fotosintez tufayli har yili quruqlikda 100—172 mlrd. t, dengiz va okeanlarda 60—70 mlrd. t (quruq ogʻirlikka nisbatan) organik modda hosil boʻladi. Fotosintez tufayli atmosferadagi SO2 mikdori doimiy (0,03%) saqlanib turadi. Fotosintez natijasida bir yil davomida atmosferaga tirik organizmlar nafas olishi uchun zarur boʻlgan 70 — 120 mlrd. t. ga yakin erkin kislorod ajraladi. Bu jarayonda oʻrmonlar, ayniqsa katta ahamiyatga ega. Mas, 1 ga oʻrmon daraxtlari bahor va yoz oylarida 1 kishi nafas olishi uchun yetarli miqdorda kislorod ajratadi. Kislorod atmosferaning yuqori (25 km) qatlamida ozon (O3) halqani hosil qilib, tirik organizmlarni ultrabinafsha nurlardan himoya qiladi (q. Ozon). Fotosintez energetikasi hamda mexanizmini oʻrganish kelajakda kishilik jamiyatini energiya va oziq-ovqat, i. ch. ni xom ashyo bilan taʼminlash masalasini hal etishda juda katta ahamiyatga ega.
Ad.: Fiziologiya fotosinteza, M., 1982; Polevoy V. V., Fiziologiya rasteniy, M., 1989; Umumiy biologiya, T., 2003; Mavlonov O., Biologiya, T., 2003.
Begali Beknazarov.